الانقسام الخلوي عملية معقدة يتم من خلالها انقسام مادة الخلية بالتساوي بين الخلايا الناتجة عنه .
 

الانقسام غير المباشر (الفتيلي) Mitosis

الانقسام غير المباشر هو وسيلة التكاثر في كثير من الحيوانات الأولية . أما في البعديات فهدفه إكثار خلايا الجسم ، ولذا فهو ضروري لنمو الجنين والفرد الصغير وكذلك لتعويض التالف من الخلايا الجسمية . ومن الجدير بالذكر أن عدد الكروموسومات يظل ثابتا رغم توالي دورات الانقسام الخلوي بهذه الطريقة . وقد سبق الإشارة إلى الدورة الخلوية وعرفنا أن المادة الوراثية في الخلية- ممثلة في الكروموسومات- تتضاعف في الفترة (S) من المرحلة البينية . ففي هذه الفترة نجد أن الكروموسوم المكون من كروماتيد واحد تتضاعف مادته ليصبح مكونا من كروماتيدين حتى إذا حدث الانقسام فإن كل خلية تأخذ أحد الكروماتيدين من كل كروموسوم .

 

مراحل الانقسام غير المباشر

 

 

الطور التمهيدي Prophase

 

وفيه تبدأ خيوط الكروماتين في الطي والتكثيف لتكون الكروموسومات التي تبدأ في الظهور على هيئة خيوط رفيعة طويلة ، ومن ثم يوصف الانقسام باللفظ "فتيلي" "Mitotic" ، ويبدو كل كروموسوم مكونا من كروماتيدين . ومع مرور الوقت تقصر الكروموسومات وتزداد في السمك ، ويظهر على كل منها الاختناق الأولى وكذلك تظهر الاختناقات الثانوية على البعض منها ، ويقل حجم النوية تمهيدا لإختفائها ، حيث تتبعثر مكوناتها في بلازما النواة . يبدأ الغلاف النووي في الإختفاء عند بعض المواقع تمهيدا لإختفائه كلياً ، وبذا تنطلق محتويات النواه إلى السيتوبلازم . تبدأ خيوط المغزل في الظهور في السيتوبلازم ويبتعد زوجي السنتريولات عن بعضهما البعض بالتدريج بينما يزداد نمو خيوط المغزل التي تمتد بينهما حتى يستقر كل زوج من السنتريولات عند أحد قطبي الخلية . ومن الجدير بالذكر أن خيوط المغزل هي عبارة عن أنيبيبات دقيقة microtubules يتم تخليقها مع بداية مراحل الانقسام الخلوي وفق نسق معين ، ولذلك علاقة وثيقة بحركة الكروموسومات خلال عملية الانقسام الخلوي ، وتختفي خيوط المغزل مع نهاية عملية الانقسام الخلوي . ويطلق على المغزل spindle والنجم aster والسنتريولات centrioles معا إسم الجهاز الفتيلي mitotic apparatus . وكما سبق القول فإن السنتريولات والنجم تغيب من خلايا بعض الكائنات الحية ، ويوصف الانقسام الخلوي عندئذ بأنه انقسام "غير نجمي""anastral" ، أما في باقي الكائنات الحية التي يوجد بها الجهاز الفتيلي كاملا فإن الانقسام الخلوي يوصف بإنه "نجمي""astral" أو مزدوج النجم "amphiastral" .

الطور الإستوائي Metaphase

 

وفيه تبدأ الكروموسومات -التي تبدو سميكة وقصيرة- في الانتظام عند الخط المنصف للخلية لتكوين ما يسمى"الصفيحة الإستوائية" equatorial plate. وتتصل بعض خيوط المغزل بالكروموسومات عند موقع معين ، وبذا يكون كل كروموسوم مرتبطا بهذه الخيوط الممتدة على جانبيه ، وذلك عند قرص ذو طبيعة بروتينية - على سطح كل كروماتيد - يسمى المرفأ الحركي kinetochore والذي يقع في السنترومير centromere الذي يربط بين كروماتيدي الكروموسوم عند الاختناق الاولي Primary constriction. وتسمى خيوط المغزل التي تتصل بالكروماسومات باسم "الألياف الكروموسومية" "chromosomal fibres" ، ويلاحظ وجود خيوط مغزل تمتد مستمرة بين قطبي الخلية يطلق عليها اسم الألياف المستمرة "continuous fibres". وخلال الطور الاستوائي تزداد لزوجة السيتوبلازم .

الطور الانفصالي Anaphase

وفيه تنكسر السنتروميرات الأخوية sister centromeres الرابطة بين كروماتيدي كل كروموسوم ، ويحدث ذلك لجميع الكروموسومات في الوقت نفسه ، وبذلك ينفصل كروماتيدي كل كروموسوم بعد انفصالهما ، ويطلق على هذه الخيوط إسم "ألياف بين نطاقية" "interzonal fibres" . وتنجذب كل مجموعة من الكروماتيدات - التي تسمى منذ ذلك الحين باسم الكروموسومات البنوية "daughter chromosomes" - ناحية قطب الخلية القريب منها ، ويبدو كل كروموسوم بنوى من تلك التي توصف بأنها متساوية الذراعين "metacentric" . وكذلك تلك غير متساوية الذراعين "submetacentric" - منثنيا عند موقع السنترومير حيث يرتبط بخيوط المغزل .

الطور الإنتهائي Telophase :

وفيه يقوم كروماتين الكروموسومات بعملية عكسية لما قام به في المرحلة التمهيدية ، حيث تتفكك خيوطه وتنبسط وبذلك تختفي الكروموسومات بشكلها التقليدي المعروف . وفي الوقت نفسه تختفي خيوط المغزل وتقل لزوجة السيتوبلازم ، وتبدأ أجزاء الكروموسومات المعروفة باسم "معضية النوية" nucleolar organizers في النشاط وبذا تبدأ النوية في التكوين . ومن ناحية أخرى يبدأ الغلاف النووي في الظهور - حول مادة الكروماتين - بصورة متقطعة في بادئ الأمر ثم يكتمل بالتدريج ، وبذا نرى نواتين متقابلتين وسرعان ما يتخصر السيتوبلازم بينهما تمهيدا لإنقسام الخلية إلى خليتين تحوى كل منهما نواة ، وتسمى هذه العملية باسم التفلج الخلوي . "cytokinesis" . ويساعد حدوث انقباضات في الطبقة الخارجية من السيتوبلازم عن طريق الخييطات الدقيقة على إتمام هذا التفلج الذي ينتهي بالحصول على خليتين بكل منهما عدد الكروموسومات نفسه الذي كان موجودا في الخلية الأصلية ، وتدخل كل خلية ناتجة في المرحلة G1 من الدورة الخلوية وفيها كل كروموسوم يتكون من كروماتيد واحد .

الآنقسام الاختزالي Meiosis

يعتبر الانقسام الاختزالي ضروريا في المخلوقات التي تتكاثر جنسيا ، وهو يحدث في الكائنات حقيقيات النواة التي تحوي خلاياها العدد الضعفي diploid number للكروموسومات ، ويقصد بكلمة العدد الضعفي أن المعلومات الوراثية الموجودة على أي كروموسوم تتكرر على كروموسوم آخر في النواة نفسها وإن كان أحيانا بشكل محور. ويوصف الكروموسومان بأنهما متشابهان . homologous chromosomes . ويضمن الانقسام الاختزالي إقتسام هذا العدد الضعفي لتكوين خلايا تناسلية - جاميطات - يحتوي كل منها على نسخة واحدة من الكروموسومات . ويطلق على عدد الكروموسومات الموجودة في الخلية التناسلية اسم العدد النصفي haploid number . وعلى سبيل المثال فإن عدد الكروموسومات في الخلية الجسمية في الإنسان 46 كروموسوما ، أما عددها في الحيوان المنوي أو البويضة فهو 23 كروموسوما .

ومن ناحية أخرى فإن الانقسام الاختزالي يضمن تحقيق التنوع الوراثي بطرق متعددة منها ما يحدث في الطور التمهيدي في الانقسام الاختزالي الأول حيث تتبادل الكروموسومات المتشابهة أجزاء منها ، وكذلك التوزيع العشوائي للكروموسومات المتشابهة في الطور الاستوائي .

ومن الجدير بالذكر أن الانقسام الاختزالي يشمل على انقسامين متتاليين لينتج في النهاية أربع خلايا - كل منها تحتوي على العدد النصفي من الكروموسومات - وفي الانقسام الاختزالي الأول تتوزع الكروموسومات بين خليتين ، وبذا تحوي كل خلية ناتجة على نصف عدد الكروموسومات ، وكل كروموسوم منها يتكون من كروماتيدين . وتدخل الخليتان الناتجتان الانقسام الاختزالي الثاني وفيه تنكسر السنتروميرات التي تربط بين كروماتيدي كل كروموسوم ، وبذا ينفصل الكروماتيدان عن بعضهما البعض لتتوزع الكروماتيدات بالتساوي على الخلايا الناتجة من الانقسام الاختزالي الثاني . وبذا ينتج لدينا في النهاية أربع خلايا كل منها يحتوي على العدد النصفي من الكروموسومات ، وكل كروموسوم منها يتكون من كروماتيد واحد . ومن الواضح أن سلوك الكروموسومات في الانقسام الاختزالي الثاني يشبه سلوكها في الانقسام غير المباشر فيما عدا أن الخلايا التي تدخل الانقسام الاختزالي الثاني تحوي العدد النصفي من الكروموسومات . ومن الجدير بالذكر أنه في ذكور الفقاريات تتحور الخلايا الأربع الناتجة عن الانقسام الاختزالي إلى حيوانات منوية ، أما في الإناث فإن واحدة من الخلايا الأربع الناتجة تكون أكبر حجما لتصبح بويضة ، أما الثلاث خلايا الباقية فهي تكون صغيرة الحجم ويطلق عليها اسم "أجسام قطبية" "polar bodies" وهي لا دور لها في عملية الإخصاب وتكوين الجنين ، وتتحلل بعد ذلك .  وتحدث خطوات الانقسام الاختزالي في خصي الذكور ، أما في الإناث فإن معظم مراحله الأولى تحدث في المبايض .